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所以人并不是自私的，人有利他行为，但基因是自私的，不自私的基因传下来的概率，在这漫长的岁月长河中，变得微乎其微。

摘录自《进化心理学》：
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Hamilton规则

我们在第一章中曾经谈到内含适应性的理论概念：

一个生物体的内含适应性并非是指他自身的属性，而是指他的行为或影响的属性。内含适应性等于个体自身的繁殖成功，再加上他对其亲属繁殖成功的影响并乘上一个对应的相关系数。（Dawkins, 1982, p. 186）

为了理解这个内含适应性公式，可以想象这样一个基因，它促使个体表现出利他行为。在这里，对利他行为的定义必须满足两个条件：（1）自己会付出代价；（2）为他人提供了利益。

Hamilton提出的问题是，在哪些条件下这个利他基因能够得以进化并在人群中扩散开来？绝大多数情况下，我们都会认为利他行为不可能得到进化。这是因为，让自己付出代价的行为将会阻碍自身的繁殖，有可能还增加了竞争者的繁殖能力，所以这样的基因通常会被自然选择淘汰出局。但是Hamilton认为，如果利他行为的受惠者所获得的收益b乘以受惠者携带利他者基因的概率值r之后，仍然大于利他者自身所付出的代价c，那么这样的利他基因就能够得以进化。也就是说，当

c<rb

时，自然选择就能够将利他行为选择出来。这就是Hamilton规则的正式公式。其中，c是指利他者所付出的代价，r是利他者和受惠者之间的遗传相关度（遗传相关度是指除了基因在人群中的平均分布之外，一个人和另一个人共享某个特定基因的概率；详细讨论见Dawkins, 1982, and Grafen, 1991），而b则是受惠者所获得的收益。这里，代价和收益都是以繁殖价值来予以衡量的。

这个公式表明，如果遗传相关度为0.50的亲属所获得的收益比利他者付出的代价高出2倍；如果遗传相关度为0.25的亲属所获得的收益比利他者付出的代价高出4倍，如果遗传相关度为0.125的亲属所获得利益比利他者付出的代价高8倍，依此类推；那么自然选择将会支持利他者付出代价。举个例子来说，假设你经过一条河，碰巧看到你的亲属掉进河里，正在湍急的水中挣扎。你可以跳进水里去救他，但可能会搭上自己的性命。按照Hamilton规则，自然选择所支持的决策规则是，如果你能够救出3个兄弟（而不是1个），你才应该跳进水里去冒险救人。你不可能为了救一个兄弟而赔上自己的性命，因为这将会违反Hamilton规则。从Hamilton规则的逻辑看来，进化形成的决策规则会让你牺牲自己的性命去挽救5个侄子或外甥，但是对于第一代堂兄弟而言，在你牺牲之前，你必须挽救9个堂兄弟才能满足Hamilton规则。

需要记住的是，人们的行为并不一定会遵守内含适应性的逻辑。其实，Hamilton规则只是限定了帮助亲属的基因能够得以进化的条件而已。Hamilton规则阐明了利他基因——其实是所有的基因——在进化过程中所受到的选择压力。如果一中特质（基因）通过突变进入群体当中，而它又违反了Hamilton规则的话，那自然选择会将它无情地淘汰掉。只有当特质的基因编码满足Hamilton规则时，这些基因才能扩散到整个群体中去，进化成物种所特有的本领中的一部分。研究者将它称之为可进化性限制（evolvability constraint），因为只有那些满足Hamilton规则的基因才能得以进化。
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